施氏假单胞菌Pseudomonas stutzeri
生物学分类Biota / 生物区Bacteria / 细菌域Eubacteria / 真细菌界Hydrobacteria / 水细菌亚界Proteobacteria / 变形菌门Gammaproteobacteria / γ-变形菌纲Pseudomonadales / 假单胞菌目Pseudomonadaceae / 假单胞菌科Pseudomonas / 假单胞菌属Pseudomonas stutzeri / 施氏假单胞菌
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…>假单胞菌目>假单胞菌科>假单胞菌属>施氏假单胞菌
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简介
　　自然界的脱硝菌，异养反硝化细菌，氧化有机碳，能够降解四氯化碳。 　　详细资料待补充。
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　　以下摘自《ALA》，由ClaudeAI翻译： 　　Pseudomonas stutzeri/施氏假单胞菌是一种革兰氏阴性土壤细菌，具有运动性，有单个极生鞭毛，被归类为芽胞杆菌或杆状菌。虽然这种细菌最初是从人类脊髓液中分离出来的，但由于其多样的特征和代谢能力，现在已在许多不同环境中被发现。施氏假单胞菌在临床环境中是一种机会致病菌，但感染病例罕见。根据16S rRNA分析，这种细菌被归入以其命名的施氏假单胞菌菌群。 　　分类信息：施氏假单胞菌与其他Pseudomonas/假单胞菌属属细菌最容易区分的特征是它不产生荧光色素。基于16S rRNA序列和其他系统发育标记，Pseudomonas mendocina、Pseudomonas alcaligenes、Pseudomonas pseudoalcaligenes和Pseudomonas balearica被归类在与施氏假单胞菌同一分支的假单胞菌中。在这组中，施氏假单胞菌与Pseudomonas balearica的亲缘关系最近，它们不仅可以通过16S rRNA序列来区分，还可以通过施氏假单胞菌能在42°C以上生长的特性来区分。施氏假单胞菌已在许多不同地点被分离获得，由于每个菌株根据其分离地点都略有不同，施氏假单胞菌群包含许多基因组变种。这意味着施氏假单胞菌的许多菌株可以被视为基因物种，这些生物只能根据它们的核酸组成来区分。 　　生态学：由于表型相似的假单胞菌属细菌的限制，最初施氏假单胞菌菌株被错误地与相似生长环境中的其他物种混淆。施氏假单胞菌在环境中广泛分布，占据多样的生态位，包括被发现是人类的机会性病原体。施氏假单胞菌的栖息地和生态多样性不仅因为其能够通过氧化代谢进行有机营养或厌氧生长，还因为其化能自养特性、对金属的抗性、可利用的广泛氮源以及支持其生长的温度范围。 　　施氏假单胞菌的基因在土壤根际区域被发现，表明该细菌作为固氮菌的重要性。这种细菌已从油污染土壤和海洋水体/沉积物样品中分离得到。虽然大多数从海洋环境中分离的假单胞菌属菌株在分类后最终被转移到其他属，但施氏假单胞菌是少数未被转移的菌株之一。该菌株满足耐受NaCl的要求，在太平洋水柱和地中海沉积物中都能找到。这些海洋菌株具有许多生态功能，包括萘的降解、硫的氧化，最重要的是反硝化作用和固氮作用。在废水处理厂中也有施氏假单胞菌的存在证据。ZoBell、AN10、NF13、MT-1和HTA208是从海洋环境中分离出的最重要的菌株，它们被发现于太平洋水柱、受污染的地中海海洋沉积物、加拉帕戈斯群岛深度2500米的热液喷口附近，以及马里亚纳海沟11000米的样本中。其他一些施氏假单胞菌菌株甚至在其他地方被发现，如粪肥、池塘水、稻草和腐殖质样本中。 　　代谢：施氏假单胞菌是一种兼性厌氧菌,利用氧气和氮气作为最终电子受体进行呼吸代谢。在厌氧生长条件下,假单胞菌属属内的生物被认为是研究反硝化作用的模式生物。Stainer及其同事测试的菌株能够生长并利用以下底物:葡萄糖酸盐、D-葡萄糖、D-麦芽糖、淀粉、甘油、乙酸盐、丁酸盐、异丁酸盐、异戊酸盐、丙酸盐、延胡索酸、戊二酸、乙醇酸盐、乙醛酸盐、DL-3-羟基丁酸盐、柠檬酸盐、DL-乳酸盐、DL-苹果酸盐、丙二酸盐、草酰乙酸盐、2-酮戊二酸盐、丙酮酸盐、琥珀酸盐、D-丙氨酸、D-天冬酰胺、L-谷氨酸盐、L-谷氨酰胺、L-异亮氨酸、L-脯氨酸以及L-丙氨酸对硝基苯胺的水解。据Stainer等人研究表明,D-麦芽糖、淀粉和乙二醇是其他假单胞菌不常利用的碳源。 　　 　　硫代硫酸盐氧化 　　部分施氏假单胞菌菌株已知可以利用硫代硫酸盐作为无机能源。1999年,Sorokin等人分离并描述了七株施氏假单胞菌菌株,这些菌株能在厌氧条件下利用亚硝酸盐、硝酸盐或一氧化二氮作为电子受体,将硫代硫酸盐氧化为四硫代硫酸盐。由于硫代硫酸盐氧化为四硫代硫酸盐只产生一个电子,因此无法支持自养生长,执行这种氧化的菌株是专性异养生物。硫代硫酸盐氧化可以在有氧或无氧条件下进行,但在厌氧条件下进行得更慢。 　　 　　亚磷酸盐和次亚磷酸盐氧化 　　1998年,Metcalf和Wolfe富集并分离出一株施氏假单胞菌 WM88菌株,该菌株能将亚磷酸盐和次亚磷酸盐等还原态磷化合物氧化为磷酸盐。为富集次亚磷酸盐利用菌,使用含0.5 mM次亚磷酸盐作为唯一磷源的0.4%葡萄糖-MOPS培养基,接种物来自各种土壤和水环境。具体而言,WM88菌株在琥珀酸盐-MOPS培养基中可以使用亚磷酸盐作为唯一的磷源。研究人员表明,在厌氧条件下,当以硝酸盐作为电子受体时,施氏假单胞菌无法进行次亚磷酸盐氧化。然而,在类似条件下亚磷酸盐氧化不受影响。 　　 　　烃类降解 　　脂肪烃降解 　　1913年,一株施氏假单胞菌成为首批被鉴定为烷烃降解者的微生物之一。文献中关于其他施氏假单胞菌脂肪烃降解菌株的信息不多,但由于其潜在的生物技术应用,KC菌株已被广泛研究。KC菌株分离自含水层,能将四氯化碳转化为二氧化碳、甲酸盐和其他危害较小的产物。四氯化碳可能成为土壤和地下水的污染物,根据疾病控制和预防中心(CDC)的说法,长期接触可能导致肾脏损害甚至死亡。就生物技术目的而言,KC菌株可以矿化四氯化碳,这对于原位修复被四氯化碳污染的含水层很有用。 　　 　　芳香烃降解 　　苯等芳香族化合物尽管在自然界普遍存在,但被认为是环境污染物。施氏假单胞菌的P16菌株是一种多环芳烃(PAH)降解菌,通过菲富集培养从木馏油污染土壤中分离得到。作为唯一的碳源和能源,P16菌株能够利用菲、芴、萘和甲基萘生长。结合阴离子表面活性剂Tergitol NP10和菲,P16菌株被提议作为研究表面活性剂对非水相烃类生物可利用性影响的模式。 　　基因组学：通过DNA-DNA杂交和rRNA序列相似性比较证实了这种细菌属于假单胞菌属属。在施氏假单胞菌中已鉴定出四个rrn操纵子和一个复制起始位点。施氏假单胞菌的菌株被划分为称为基因组型（genomovars）的不同基因组类群。基因组型概念用于区分施氏假单胞菌的基因型相似菌株。如果两个施氏假单胞菌菌株的DNA-DNA相似性至少达到70%，则可将其归类为同一基因组型。已经鉴定出七种基因组型，其基因组大小范围在3.75至4.64 Mbp之间。这些基因组型之间的差异被认为是在进化过程中染色体重排所导致的。 　　施氏假单胞菌菌株的基因组GC含量在60-66 mol%之间。施氏假单胞菌 DSM4166菌株经研究表明其环状染色体的GC含量精确为61.74%。虽然这个菌株似乎没有与染色体配套的质粒，但认为该菌株具有59个tRNA基因和4个rRNA操纵子。在对多个施氏假单胞菌菌株进行全基因组比较时，发现该细菌基因组的许多区域在不同菌株之间都是保守的。已发现的变异菌株之一是RCH2菌株。该菌株额外具有244个基因，这些基因被认为有助于细菌的趋化性以及菌毛和丙酮酸/2-酮戊二酸复合物的形成。对该菌株测序时发现它具有4.6 Mb的环状染色体和三个质粒。 　　一项比较基因组学和系统发育基因组学研究分析了整个假单胞菌属属的494个完整基因组，其中19个被归类为广义施氏假单胞菌进化群。这19个施氏假单胞菌基因组每个编码3342至4524个（平均：4086个）蛋白质，其中2080个在该群体所有成员中共有（核心蛋白质）。 　　发现：施氏假单胞菌最初由Burri和Stutzer于1895年描述，当时命名为Bacillus denitrificans II。1902年，Itersonion开发了施氏假单胞菌的富集培养基，后来在1952年由van Niel和Allen进行了详细描述。该富集培养基是一种含2%硝酸盐和酒石酸盐（或苹果酸盐、琥珀酸盐、丙二酸盐、柠檬酸盐、乙醇或乙酸盐）的矿物培养基，在37°C下进行厌氧培养。该微生物已从多种环境中分离获得，如人体脊髓液、稻草、粪肥、土壤和运河水等。 　　特征描述：施氏假单胞菌是一种革兰氏阴性、杆状、不形成孢子的细菌，通常长1-3微米，宽0.5-0.8微米。它在过氧化氢酶和氧化酶测试中均呈阳性。施氏假单胞菌在约35°C时生长最佳，是一种嗜温生物，但它可以在4°C至44°C的温度范围内生长。当在32°C的溶菌肉汤(LB)培养基中生长时，这种细菌的倍增时间约为53分钟。当温度降至约28°C时，倍增时间会延长，可达72分钟。然而，在天冬酰胺(Asn)最小培养基中，施氏假单胞菌的典型倍增时间约为34分钟。尽管在两种培养基中倍增时间不同，但施氏假单胞菌在接种到两种培养基中后约10-11小时达到稳定期。施氏假单胞菌在含2%氯化钠的培养基中生长最佳，但它可以耐受1-5%的盐度（氯化钠含量）。这种细菌偏好中性pH值（pH7），但它可以在高达pH9的环境中生长。施氏假单胞菌具有IV型菌毛和极鞭毛，这两种结构都有助于其运动。 　　最初认为所有假单胞菌属细菌都不能固氮。然而，后来发现包括施氏假单胞菌在内的几种假单胞菌具有固氮能力。对施氏假单胞菌 DSM4166菌株基因组测序揭示了一些固氮基因，以及42个编码反硝化复合体主要部分的基因。科学家推测，这些特定细菌物种通过横向基因转移获得了固氮所需的基因。与假单胞菌属属内的其他细菌类似，施氏假单胞菌菌株是异养生物，能够还原金属和降解烃类等化合物。然而，与该属内的其他细菌不同，施氏假单胞菌菌株不具有荧光性。 　　生长条件 　　施氏假单胞菌菌株能够在多种不同类型的培养基上生长，因为它们可以利用不同的电子供体和受体来维持其代谢。该细菌经常利用有机化合物作为电子供体，包括：葡萄糖、乳酸盐、乙酸盐、琥珀酸盐、丙酮酸盐、蔗糖和延胡索酸盐。作为电子受体，施氏假单胞菌在有氧条件下使用氧气，在无氧条件下使用硝酸盐。虽然该细菌已被证明可以在固体培养基（如明胶和琼脂）、液体培养基（如无硝酸盐或亚硝酸盐培养基）甚至马铃薯上生长，但它在蛋白胨或酵母琼脂上表现出最佳生长。在有氧环境中，施氏假单胞菌甚至可以在更复杂的培养基如溶菌肉汤和Reasoner's 2A (R2A)肉汤中生长，后者由于缺乏丰富的营养物质，在选择特定微生物方面特别有用。每种不同的培养基都会在生长后产生的施氏假单胞菌菌落表型上产生轻微变异。这些变异包括表面膜或粘液产生的变化、质地的变化（如出现脊），或形状的变化（如从圆形变为多边形）。 　　菌落特征 　　虽然施氏假单胞菌的微生物菌落可能会因生长培养基的不同而改变，但在该物种的几乎每个菌落中都有一些保守的、可识别的特征。在固体培养基上观察时，这种细菌具有干燥、坚硬的菌落，它们紧密地聚集在一起，以至于在需要时通常更容易取下整个菌落，而不是仅取其一部分。菌落的颜色通常为棕色，但可能会随培养基的改变而变化。每个菌落的形状类似火山口，因为外边缘凸起，在中心形成凹陷。每个菌落的边缘向外延伸，经常使菌落彼此接触。 　　关联性：相关性 　　一些施氏假单胞菌菌株被发现可作为人类的机会致病菌。然而直到1973年，施氏假单胞菌的致病能力才开始成为科学文献中讨论的话题。首例已知感染是在一例需要手术的永久性胫骨骨折病例中观察到的。自从那次初始感染以来，施氏假单胞菌已被证实可以引起多种疾病的感染，包括：心内膜炎、骨感染、眼部感染、皮肤或泌尿道感染、脑膜炎、肺炎、关节炎等多种疾病。一些患者甚至出现如肿瘤、关节腔感染和肺萎陷等严重的健康问题。在受感染者中，施氏假单胞菌菌株已从血液、粪便、脑脊液、耳部、眼部和器官系统（如呼吸系统和泌尿系统）中分离出来。当在感染患者体内发现这种细菌的菌株时，通常伴有其他致病微生物。 　　 　　虽然施氏假单胞菌自被发现以来已导致多次感染，但致死病例较少，与其他假单胞菌属物种（如）相比，其毒力评级较低。然而，尽管其主要毒力不高，但由于这种细菌具有多种抗生素耐药机制，仍对人类健康构成威胁。事实上，施氏假单胞菌具有如此多的耐药机制，以至于几乎对每种抗生素家族（除了氟喹诺酮类）都发现并分离出了耐药性施氏假单胞菌菌株。一些研究较多的耐药机制包括：利用β-内酰胺酶，能够裂解青霉素类、头孢菌素类和其他抗生素类别，以及改变脂多糖和外膜蛋白组分的能力。为获得对氟喹诺酮类的耐药性，通常需要gyrA（旋转酶基因）和parC（拓扑异构酶IV基因）发生突变，这种突变并不常见。只有一株施氏假单胞菌（13号菌株）被发现具有使其对氟喹诺酮类产生耐药性的突变。与其他假单胞菌菌株（如）相比，施氏假单胞菌菌株较少引起主要抗生素耐药性问题的原因可能是因为这些菌株在临床环境中较少见，因此较少接触抗生素。 　　 　　环境相关性 　　一些施氏假单胞菌菌株能够与污染物和有毒金属（如杀菌剂和石油衍生物）发生关联，使细菌能够促进这些物质的降解。该细菌的其他菌株具有金属循环等代谢能力，可以保护铜和铁等必需金属，并降解铀和铅等有毒金属。施氏假单胞菌的一个特定菌株RCH2目前正在被研究作为土壤和水源生物修复的潜在工具，因为它显示出能够降低六价铬污染区域中的六价铬浓度。其他几个施氏假单胞菌菌株，如A15菌株，已经证明具有降低大气氮的能力，因此正在被探索用作促进植物生长的助剂。这些菌株特别被研究用于水稻，因为它们已被证实能自然感染并栖息于这些植物的根部。通过在根部生存，施氏假单胞菌能够直接为植物提供它们产生的还原态氮化合物。 　　 　　微生物学相关性 　　几个不同的施氏假单胞菌菌株被发现具有自然遗传转化的能力。同一施氏假单胞菌菌株个体之间的转化频率通常较高。然而，在不同菌株的个体之间，或在施氏假单胞菌菌株与其他假单胞菌属物种之间，转化频率通常大大降低。一株高转化能力的施氏假单胞菌（28a24菌株）的完整基因组序列已经测定，可供观察。
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