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简介 Neoceratodus forsteri/澳洲肺鱼台译澳大利亚肺鱼。
暂未整理资料。
以下为Sarcopterygii/肉鳍鱼纲鱼类的简略描述。
前鳍基部有腹鳍和明显的肌肉组织,与四足动物演化有直接关联。
以下摘自《ALA》,由ClaudeAI翻译:
澳洲肺鱼(澳洲肺鱼),也称昆士兰肺鱼、伯内特鲑和巴拉蒙达,是新角齿鱼科现存的唯一成员。它是世界上仅存的六种肺鱼之一。新角齿鱼科是特有于澳洲的古老鱼类科,属于肉鳍鱼纲。
该类群的化石记录可以追溯到3.8亿年前,正是在高等脊椎动物开始进化的时期。在新南威尔士北部发现的肺鱼化石与该物种几乎完全相同,表明Neoceratodus/澳洲肺鱼属在过去1亿多年间几乎没有发生变化,使其成为活化石,也是地球上最古老的现存脊椎动物属之一。
它是古老的气呼吸肺鱼类(dipnoi)六个现存代表之一,这类鱼在泥盆纪时期(约4.13亿-3.65亿年前)曾经繁盛,是该进化支系所有其他成员的姐妹群。
其他五种淡水肺鱼,包括非洲的四种和南美的一种,在形态上与澳洲肺鱼有很大的不同。昆士兰肺鱼可以在水外存活数天,只要保持湿润,但与其非洲的近亲不同,它无法在完全缺水的情况下存活。
昆士兰宽湾-伯内特地区的小镇Ceratodus就是以澳洲肺鱼命名的。该物种由Gerard Krefft以占有者和政治家William Forster的名字命名。
分布状况:澳洲肺鱼(澳洲肺鱼)仅原产于昆士兰东南部的玛丽河和伯内特河系。在过去一个世纪中,它已被成功引入更南部的河流,包括布里斯班河、阿尔伯特河、斯坦利河、库默拉河以及埃诺格拉水库。澳洲肺鱼也被引入派恩河、卡布尔彻河和康达明河,但目前的存活和繁殖情况尚不清楚。该物种曾经广泛分布,至少曾有七个肺鱼物种存在于澳洲。
该物种生活在缓流河段和静水区域(包括水库),这些水域的岸边有一些水生植被。它们在泥底、沙底或砾石底栖息。澳洲肺鱼常见于3-10米(9.8-32.8英尺)深的深水水池中,以小群体形式生活在沉水木材下、密集的大型水生植物丛中,或河岸树根下被冲刷形成的水下洞穴中。肺鱼能够耐受寒冷,但更喜欢水温在15-25°C(59-77°F)范围内的水域。
澳洲肺鱼无法在栖息地完全干涸的情况下存活,但如果皮肤表面保持潮湿,可以在水外存活数天。与非洲的Protopterus/非洲肺鱼属(非洲肺鱼)不同,它不会通过分泌粘液茧并埋入泥中来度过旱季。
澳洲肺鱼本质上是一种固定生活的物种,终生在有限区域内活动。它的活动范围很少超出单个水池,或偶尔会在相邻的两个水池之间活动。它没有固定的迁徙路径,但在7月至12月期间可能会主动寻找合适的产卵栖息地。
描述:澳洲肺鱼(澳洲肺鱼)背部、体侧、尾部和鳍部呈橄榄绿至暗褐色,腹部呈淡黄色至橙色。据描述,其体侧有偏红色的体色,在繁殖季节雄鱼的红色会变得更加鲜艳。这种体色是肺鱼唯一明显的性别区分特征。它们具有粗壮延长的体型和扁平的头部,眼睛较小。眼睛有五种类型的光感受器:四种视锥细胞和一种视杆细胞。其中一些光感受器的直径可达20-24微米,可能是动物界最大的。口小,位于次端位。肺鱼可以长到约150厘米(4.9英尺)长,重43公斤(95磅)。通常平均体长约100厘米(3.3英尺),重20公斤(44磅)。雌雄两性的生长模式相似,但雌性体型略大。从水中取出时,体表覆盖粘液。
肺鱼的骨骼部分是骨质,部分是软骨。脊椎完全由软骨构成,而肋骨是充满软骨物质的中空管。肺鱼的身体覆盖着大型骨质鳞片。每侧有十行鳞片,向鳍部过渡为小鳞片。鳞片各自嵌在鳞囊中,大量重叠,使得身体脆弱部位至少有四层鳞片的保护。两片异常大而厚的联锁鳞片覆盖在头部背面骨质较薄的部位。它们的颅部肌肉(环绕头骨和颌部)遵循其他脊椎动物观察到的相似模式,即肌肉通常从前向后,从起源区域向插入部位发育。它们有有力的桨状双尾鳍。胸鳍大而肉质,呈鳍状。腹鳍也呈肉质鳍状,位于体后部。背鳍始于背部中央,与尾鳍和臀鳍相连。
肺鱼的齿系独特:上颌有两枚门齿,扁平,略弯曲,后缘有小齿。上下颌都有齿板。
幼鱼与成鱼的体型比例不同。头部更圆,鳍较小,躯干更细长。此外,幼鱼的脑相对较大,填充更多的颅腔空间。口部最初在端位,随着鱼的生长逐渐向后移动。在幼鱼时期,背鳍通常延伸到头部背面,随着生长逐渐向尾部移动,成鱼时仅延伸到背部中部。它们的体型随发育逐渐变化,但外部没有明显的变态过程,也没有明显的成熟标志。幼鱼时期,肺鱼有明显的斑驳花纹,底色为金色或橄榄褐色。即使斑驳消失后,深色素斑也会长期存在。幼鱼能够对光快速改变体色,但随着色素变得更密集,这种能力逐渐丧失。
肺鱼被认为行动迟缓,但它能用强壮的尾部做出快速逃避动作。通常在白天安静且反应迟钝,在傍晚和晚上变得更加活跃。
食性与摄食习性:澳洲肺鱼主要在夜间活动,本质上是肉食性的。在圈养环境下,它会捕食青蛙、蚯蚓、肉块和颗粒饲料。在野外,其猎物包括青蛙、蝌蚪、鱼类、各种无脊椎动物和植物性食物。虽然没有定量的食性数据,但据观察明显表明肺鱼的食性会随其发育阶段而改变。这已被证实与其齿系的变化有关。
肺鱼幼体是底栖觅食者。它们以微小甲壳类和小型Tubifex蠕虫为食,偶尔会以丝状藻类补充饮食。软性食物如蠕虫和植物会被快速咬几口部分压碎后吞咽。成年肺鱼在进食时,猎物在口中的进出伴随着下颌的强力收缩。这种压碎机制与食物的水力输送相结合,通过舌骨器官的运动将猎物定位在口腔内。昆士兰肺鱼展现了这些生物力学摄食适应和行为中最原始的版本。
保护状态:尽管澳洲肺鱼的状况是安全的,但根据昆士兰1914年的《鱼类和牡蛎法案》,它是受保护物种,严格禁止在野外捕捉。1977年被列入CITES名录。目前肺鱼受到捕捞保护,在昆士兰根据1994年《渔业法案》,以及联邦政府规定,用于教育或研究目的的采集需要许可证。根据1999年《环境保护和生物多样性保护法案》,它被列入易危/IUCN_VU”︁物种名录,因为研究未能证明它符合被认定为受威胁或濒危物种的标准。然而,截至2019年,该物种已被国际自然保护联盟(IUCN)红色名录列为濒危物种。
目前人类活动威胁着澳洲肺鱼,特别是水利开发。在其核心分布区伯内特河和玛丽河的大部分地区都面临潜在风险,因为这些河流系统的26%目前被堰和水坝所拦截。水坝下游用于灌溉目的的运动障碍和改变的流量制度可能导致现有种群结构的破坏,并造成更多的遗传变异损失。研究员Anne Kemp已记录了由于水坝造成的补充量不足而导致许多水库和河流系统中肺鱼数量的下降。
澳洲肺鱼可以生长得很快,但首次繁殖年龄较晚。对于一个自然死亡率低的长寿物种来说,成功的产卵和幼体补充并非每年都必需,即使在自然环境中也可能只在中长期周期内不规则发生。这些周期的长度很容易在多年内掩盖对补充的潜在有害影响。此外,大型成体可能在几十年内保持普遍,而没有显示出长期种群下降的迹象。
莫桑比克口孵鱼,即罗非鱼,在昆士兰已被宣布为对肺鱼有害的外来威胁物种。
与人类关系:在2021年的<<FlyLife>>文章中,Karl Brandt提出澳洲肺鱼可能是Gandangara神话中传说中的爬行鱼类Gurangatch的灵感来源。
呼吸:一尾昆士兰肺鱼在法兰克福动物园。
澳洲肺鱼的一个显著特征是具有单个背部肺,用于补充鳃部的供氧。在过度活动、干旱或高温(当水中氧气不足)时期,或当环境条件影响鳃的正常功能时,肺鱼可以游到水面吞入空气到肺中。在夜间活动较多的时期,它更频繁地进行空气呼吸,此时将肺用作辅助呼吸器官。
与南美和非洲的肺鱼不同,澳洲种类在前四个鳃弓上都有鳃,而第五鳃弓具有半鳃。它也是唯一一种兼性空气呼吸的肺鱼物种,仅在水中氧气不足以满足其需求时才呼吸空气。肺是位于体腔上方并延伸体腔长度的单个长囊,由肠道腹侧突出形成。在内部,肺分为两个相互连接的明显叶,通过壁的内褶形成隔室。
每个隔室进一步分化形成海绵状肺泡区。血管毛细管在这个区域中靠近肺部的气腔运行,使气体交换成为可能。肺鱼使用类似两栖类的口腔压力泵进行吸气。肺壁平滑肌的收缩导致呼气。
肺鱼在水面呼出空气并准备吸入新鲜空气时发出的声音,被比作小风箱的声音。幼鱼在体长约25毫米(0.98英寸)时就会浮到水面呼吸空气。
繁殖与发育:澳洲肺鱼在淡水系统中产卵并完成其整个生命周期。雄性首次繁殖年龄估计为17岁,雌性为22岁。雄鱼通常在体长738-790毫米(29.1-31.1英寸)时性成熟,雌鱼在814-854毫米(32.0-33.6英寸)时性成熟。在复杂的求偶行为之后,肺鱼成对产卵,将具有粘性的大型卵产在水生植物之间。它们在春雨之前的8月至11月在至少一米深的流水中产卵。
卵在9月和10月最为丰富。产卵的刺激因素被认为是日照时长。已知肺鱼在白天和夜间都会产卵。肺鱼在选择产卵地点时很挑剔。卵被发现产在扎根于砾石和沙地中的水生植物上,无论是在缓流还是急流中,阴处或阳光直射处都有分布,但从未在被粘稠藻类覆盖的水生植物上、在死水中或水面有松散碎屑的地方发现。
与其南美和非洲的近亲不同,澳洲肺鱼不筑巢,也不守护或照料其卵。在产卵时,一对鱼会侧卧或缠绕在一起。它们通常单个产卵,有时成对,但很少成簇产卵。雄鱼在每颗卵产出时进行受精,卵被产在茂密的水生植物中。新产的卵呈半球形,易碎,含有丰富的卵黄,被一层卵膜和三层胶质膜包裹。卵的直径约3毫米(0.12英寸);含胶质膜时总直径约1厘米(0.39英寸)。卵在短时间内具有粘性,直到被淤泥和小型水生生物覆盖,但这段时间足以使其附着在水下植物上。卵比水重,如果落到湖底或河床上,不太可能存活到孵化。
雌鱼有一个大型卵巢,有潜力产下许多卵,但在野外整个生命周期中最多只产几百颗卵。在圈养条件下,一次产卵可产200至600颗卵。肺鱼不一定每年都产卵。通常每五年才有一个丰产季节,这与环境条件无关。
卵和幼体与青蛙相似,但后代在早期发育过程中与青蛙和其他肺鱼的区别在于没有外鳃。在卵内,头部结构和色素在第17天开始出现。它们在三到四周后孵化,形似蝌蚪。幼鱼生长缓慢,据报道110天后达到27毫米(1.1英寸),8个月后约60毫米(2.4英寸)。在第一周,它侧卧隐藏在水草中,只有在受到触碰时才会移动。它会自发游动,受到惊扰时常常退回到胶质膜中。新孵化的幼体在皮肤和鳃表面发育出纤毛流。这被认为是为了在不需要颌部或鳃部装置运动的情况下通过皮肤和鳃进行呼吸交换,或是为了保持未受保护的幼体皮肤免受碎屑、寄生虫和捕食性原生动物的侵扰。据报道,幼体在卵黄未完全吸收的两到三周内不进食。当卵黄完全被利用时,肠道中形成螺旋瓣,鱼开始进食。在最佳条件下,幼鱼每月可生长约50毫米(2.0英寸)。
澳洲肺鱼有非常复杂的求偶行为,分为三个不同阶段。第一阶段是搜索阶段,鱼会在大范围区域活动,可能在寻找潜在的产卵地点。一对鱼会在水生植物床附近的水面进行环游。它们比平常更频繁和更响亮地呼吸空气,这可能反映了对氧气更大的生理需求。观察到单个鱼大约每20分钟有规律地呼吸空气一次,吸气时会发出明显的响亮打嗝声。这种响亮的呼吸可能是一种求偶信号。肺鱼似乎会协调进行这种响亮的呼吸,甚至会相互回应,但从不在产卵地点附近进行。
下一阶段涉及类似于"︁跟随领导者/follow-the-leader"︁的行为,在这个过程中,雄鱼表现出对雌鱼的兴趣,用鼻部轻推她。最多可有八条鱼参与跟随领导者行为。雄性肺鱼偶尔会叼起一片水生植物在周围摆动。在第三阶段,鱼一起潜入水生植物中,雄鱼跟随雌鱼,推测是在卵上洒精。
成体具有较高的存活率且寿命长(至少20-25年)。在芝加哥谢德水族馆的一条名为"︁老祖父/Granddad"︁的澳洲肺鱼是任何水族馆中最长寿的鱼类,1933年首次展出时已经是成年鱼;"︁老祖父"︁在2017年2月5日去世时估计至少已有八十多岁,可能超过一百岁。对"︁老祖父"︁DNA的分析后来估计他在死亡时大约109岁(误差范围±6年),他最初是从澳大利亚的伯内特河捕获后被运送到谢德水族馆的。这一发现也确认了澳洲肺鱼是目前科学已知最长寿的亚热带淡水鱼类,也是世界上12种最长寿鱼类之一。
澳洲肺鱼具有异常大的核型,非常大的染色体和细胞,以及相对于其他脊椎动物较高的核DNA含量,但低于其他肺鱼的报道值。尽管如此,来自玛丽河、伯内特河和布里斯班河流域的种群之间显示出较低的遗传多样性。这种低水平的遗传变异可能归因于与分布范围收缩相关的种群"︁瓶颈效应/bottlenecks"︁,这可能发生在更新世期间,以及近期在已知会导致这些河系部分区域减少的周期性或持续性干旱期间。
近期事件:2006年,玛丽河和伯内特河的筑坝工程项目对剩余肺鱼的栖息地造成威胁。这些水坝会改变河流流态,消除这种鱼类产卵所需的缓流浅水区域。世界各地的科学家都参与到保护这些肺鱼栖息地的行动中,强调了它们在进化上的重要性。
截至2022年1月,世界上最长寿的水族馆鱼类是一条90岁的名为'玛土撒拉'的肺鱼。这条体长4英尺、重40磅的肺鱼居住在旧金山的加利福尼亚科学院斯坦哈特水族馆。'玛土撒拉'继承了这一头衔,此前的保持者是'老祖父'。'老祖父'是另一条澳洲肺鱼,于2017年在芝加哥谢德水族馆去世,享年109岁。