鰕虎亚目
Gobioidei
生物学分类
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Eumetazoa / 真后生动物亚界
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Vertebrata / 脊椎动物亚门
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Neopterygii / 新鳍亚纲
Teleostei / 真骨下纲
Osteoglossocephalai / 骨舌鱼高群
Clupeocephala / 鲱头鱼总群
Euteleosteomorpha / 正真骨鱼群
Neoteleostei / 新真骨鱼亚群
Eurypterygia / 宽鳍下群
Ctenosquamata / 栉鳞派
Acanthomorphata / 棘鳍亚派
Acanthopterygii / 棘鳍类
Percomorphaceae / 鲈形亚类
Gobiaria / 鰕虎鱼总目
Gobiiformes / 鰕虎目
Gobioidei / 鰕虎亚目
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鰕虎亚目
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简介
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Gobioidei/鰕虎亚目
也常叫作虾虎亚目、鰕虎鱼亚目。
鰕虎亚目
是鱼类中最大的亚目之一,已知物种约2211种,且尚有不少未被描述和定名的物种。它们通常是小型的底栖鱼类,体长一般短于10厘米,但有一些例外则可达30厘米。
鰕虎亚目
鱼类与
Blenniiformes/鳚形目
鱼类都拥有细长的体型以及底栖的生活方式,这使得人们经常把它们相互混淆,尤其在水族市场上,命名更是混乱。
鰕虎亚目
鱼类最显著的特点就是其腹鳍融合成了吸盘状,且相较于
鳚形目
的常见的单一长背鳍,
鰕虎亚目
鱼类往往具有两个背鳍 。
Cyclopteridae/圆鳍鱼科
鱼类同样拥有吸盘,且功能类似,但两者在解剖学上是不同的,是属于
趋同进化
的产物。此外
Gobiesociformes/喉盘鱼目
以及
Opistognathidae/后颌䲢科
的部分生物,也常常被人们所误认。
鰕虎亚目
鱼类分布在热带和温带的近岸海洋、
汽水
和淡水环境中。它们大多分布于浅海,包括潮汐池,珊瑚礁和海草草甸。珊瑚礁上,
鰕虎亚目
的鱼类不管种类还是数量都非常丰富,其种类数占了总数20%,而数量更是占了总数的35%。它们通常是底栖鱼类,尽管许多都会住在洞穴里,但只有少数种类是真正的
洞穴鱼类
,例如
Glossogobius/叉舌鰕虎属
。它们在
半海水
的河口栖息地中也很多,包括河流的下游,红树林沼泽和盐沼。但只有少数种类完全适应了淡水环境,且分布较窄。 海水鰕虎种类繁多,拥有着丰富的特性。温暖的水域中的鰕虎会在几个月内成年,而凉爽环境中的鰕虎成年期则会长一些,有的可达两年。鰕虎的总体寿命从1年到10年不等,通常温暖水域中的鰕虎寿命更长。大多海水鰕虎以小型无脊椎动物为食,较大的也会吞食其它小鱼。而较小的会以浮游藻类为食,总体属于少数。 不少鰕虎会以滤沙作为获取食物的方式,在水族箱中则可以起到疏松沙床的作用,十分受欢迎。其中以
Amblygobius/钝鰕虎属
与
Valenciennea/凡塘鳢属
的鰕虎最为高效,此外
Signigobius/护稚鰕虎属
、
Istigobius/衔鰕虎属
以及
Koumansetta/库曼鰕虎属
也有翻砂能力。值得注意的是,这些鰕虎虽然对水质要求不高,但水族箱沙床中的食物往往不足以满足这些鰕虎的食物需求,所以如果不能补充适当的人工饲料,它们往往会在几个月内饿死。 鰕虎大多以洞穴作为避难和产卵的场所,所以即使它们不以滤沙觅食,也拥有挖洞的能力。但有几类穴居鰕虎,却无法靠自身挖出洞穴。典型的诸如
Cryptocentrus/丝鰕虎属
、
Cryptocentroides/拟丝鰕虎属
、
Amblyeleotris/钝塘鳢属
、
Stonogobiops/连膜鰕虎属
、
Tomiyamichthys/富山鰕虎属
、
Ctenogobiops/栉眼鰕虎属
、
Mahidolia/巨颌鰕虎属
、
Myersina/犁突鰕虎属
、
Psilogobius/裸滑鰕虎属
和
Lotilia/白头鰕虎属
。它们可以寻找现成的洞穴,但在自然界中它们主要会与枪虾(
Alpheidae/鼓虾科
)共生。共生型枪虾全近乎全盲,而这些鰕虎则拥有良好的视力。鰕虎与枪虾共住在枪虾挖掘的洞穴中,为枪虾担任哨兵,并在食物富足时喂养枪虾。正因为如此,近乎全盲的共生型枪虾在没有鰕虎时往往很难独自在水族箱养活。枪虾也并非在建立洞穴之后就一劳永逸,沙子构成的洞穴经常需要维护,而且每天晚上枪虾还会用碎块堵住洞穴保持安全,转天再次挖开。 并非所有枪虾都共生,常见的共生型枪虾诸如
Alpheus randalli/兰道氏鼓虾(红纹枪虾)
与
Alpheus bellulus/美丽鼓虾(老虎枪虾)
;常见的非共生枪虾诸如
Alpheus bisincisus/双凹鼓虾
与
Alpheus soror(牛眼枪虾)
。它们可能会攻击甚至吃掉鰕虎,但也有资料表示,水族箱中,它们也会视心情选择与鰕虎共生。海洋生物学家一直试图弄清这种伙伴关系的起源,并进行了许多实验来确定是鰕虎先找到枪虾还是反之。实验表明,鰕虎使用视觉来寻找枪虾,而枪虾则依仗化学物质来寻找鰕虎。至于具体的过程,目前仍然是个谜。 鰕虎的共生关系并不止这一种,比如
Gobiodon/叶鰕虎属(蟋蟀鱼)
与
Paragobiodon/副叶鰕虎属
的鱼,会与
SPS
(多为
Acropora/鹿角珊瑚属
)共生,一般被称作珊瑚鰕虎。
SPS
不仅为鰕虎提供了庇护所,而且
SPS
分泌的粘液鰕虎还能食用,虽然鰕虎不会优先食用珊瑚粘液,但实在饿的时候鰕虎仍然会拿
SPS
开刀;与之对应的,
SPS
也能得到不少好处,首先鰕虎会吃掉
SPS
上的杂藻;其次鰕虎能带来微小的水流流动;而最重要的,这类鰕虎的粘液会带有轻微毒素,会使得以
SPS
为食的鱼类远离那些居住着鰕虎的
SPS
。不过在水族箱内,人们一般不会同时饲养这些
SPS
天敌,去除藻类可选择的生物又很多,这类鰕虎就变得相当鸡肋。 鰕虎还会与其它大型鱼类共生,帮助它们吃掉身上的寄生虫与死皮。在大部分海域,这类角色一般会由
Labriformes/隆头鱼目
-
Labridae/隆头鱼科
的鱼类担当,比如
隆头鱼科
-
Labroides/裂唇鱼属(医生鱼)
的5种。然而在
加勒比海
地区,并没有
裂唇鱼属
鱼类的分布,所以感染寄生虫的鱼类一般会找
Elacatinus/霓虹鰕虎属
与
Gobiosoma/鮈鰕虎属
的鰕虎鱼来进行清洁。常见的
Elacatinus oceanops/佛罗里达霓虹鰕虎(蓝灯鰕虎)
与
Labroides dimidiatus/裂唇鱼(飘飘)
的图案和色彩构成都非常相似,这种黑蓝条纹似乎是鱼类通用的医生鱼标志。不过,
加勒比海
的鱼似乎不太讲究,前一天还找它们清理寄生虫,第二天没事了,就一口把鰕虎吃掉的例子非常常见。相较而言,行动相对灵活的
飘飘
就很少听说此类事故。 淡水鰕虎相对海水,则单调得多。
欧洲
的淡水鰕虎只有19种,大多分布在
高加索地区
和
黑海
北部,诸如
黑海
-
里海
地区的
Babka Gymnotrachelus/裸喉鰕虎
、
Neogobius melanostomus/黑口新鰕虎
、
Proterorhinus marmoratus/云斑原吻鰕虎
,
多瑙河三角洲
的
Ponticola kessleri/凯氏高加索鰕虎
,
欧洲
北部及
波罗的海
沿岸的
Pomatoschistus minutus/小长臀鰕虎
与
Pomatoschistus microps/小眼长臀鰕虎
,
意大利
中部还有一个特有的属,即
Padogobius/帕多鰕虎属
。属内拥有两个地域特有物种:
Padogobius bonelli/帕多鰕虎
与
Padogobius nigricans/暗色帕多鰕虎
。
澳大利亚
有400多种鰕虎,但淡水只有17种,
半海水
19种。比如
澳大利亚
沙漠的
Chlamydogobius eremius/皱鳃鰕虎
,就是当地水族常见的广盐性鰕虎。
亚洲
的淡水鰕虎相对较丰富。比如我国常见的淡水鰕虎有
Rhinogobius duospilus/溪吻鰕虎
、
Rhinogobius zhoui/周氏吻鰕虎
、
Rhinogobius giurinus/子陵吻鰕虎(子陵鰕虎)
、
Rhinogobius wuyanlingensis/乌岩岭吻鰕虎
、
Rhinogobius szechuanensis/四川吻鰕虎
以及
Rhinogobius brunneus/褐吻鰕虎
等,在分布地的溪流中很容易就能采集到。 值得注意的是,许多淡水鰕虎的幼体仍然需要被带到
半海水
甚至海中,然后在数周或数月后才返回淡水。 鰕虎在繁衍方式上,也同样多种多样。以占比最多的穴居鰕虎为例,大多数鰕虎在繁殖时为一夫一妻,且会由雌雄双方合作建立洞穴。雄性往往会积极努力得多,因为雌性往往正忙于摄食保持营养,以提高生殖成功率。产卵后,雌性会负责守护洞穴,而雄性则负责照看鱼卵。不过,虽然同为一夫一妻,其中会有
Valenciennea strigata/丝条凡塘鳢(金头鰕虎)
一样固定伴侣的,也有时常更换伴侣的
Amblygobius phalaena/尾斑钝鰕虎(林哥鰕虎)
。 由于雄性和雌性的外生殖器差异不大,鰕虎的许多种类可以改变自己的性别,比如
Rhinogobiops nicholsii/尼氏鲯鰕虎
与
Lythrypnus dalli/蓝带血鰕虎(蓝线鰕虎)
。性别变化一般是雌性变为雄性(protogyny),而不是由雄变雌(protandry)。这类雌雄转换在鱼类中并不算罕见,比如在
隆头鱼科
、
Pomacentridae/雀鲷科
以及
Centrarchidae/日鲈科
中的
Micropterus/黑鲈属
都有例可循。雌性变为雄性,往往会在群居鱼类中雄性死亡时发生。为了繁衍,最强壮的雌性会变成雄性,继而完成繁衍;而雄性变成雌性,往往在求而不得时发生。例如雌性偏爱强壮雄性,则瘦小的雄性为了繁衍后代,则会转为雌性,因为所有雌性都有很高的交配机会。 当然,也有另辟蹊径的。这种行为在
地中海
海域被发现,被称作Kleptogamy,姑且翻译为血统偷猎。那些瘦小的雄性,它们完全放弃寻找固定的伴侣,而选择偷偷发展自己的后代。由于小体型的雄性鰕虎与雌性很难辨别,所以它们在别的鰕虎夫妻附近等待机会时,雄性鰕虎还往往还由于误认而故意不把它们赶走。等到雌性鰕虎释放卵子后,那些血统偷猎者会迅速在附近释放精子后快速离开。这些精子多少会受精一些卵,但那些原配的强壮雄性无法将它们区别开,所以只能给予同等的照料。偷猎者不需要自己的领地,也不需要维护领地,也不需要育儿,更可以四处作案。与之匹配的风险是,一旦东窗事发,原本就弱小的它们基本会被置于死地。
Gobiodon erythrospilus/红点叶鰕虎
是一种珊瑚鰕虎,为了繁衍,还进化出了另一种能力。因为对于繁衍至关重要的珊瑚资源十分有限,大多数早就被成对的鰕虎所占据,所以
红点叶鰕虎
会在幼年时保持无性别状态。一旦遇到拥有珊瑚的潜在伴侣,就会变性而后配对。比如遇到意外丧偶的雌性鰕虎,就会变成雄性,反之亦然。这种现象被称为“受社会影响的性别确定方式/socially influenced sex determination”。 来自
大堡礁
的
Gobiodon histrio/宽纹叶鰕虎(绿蟋蟀)
还拥有强大的双向性别变化能力。这种能力是十分罕见的,只有极少数的物种才拥有。
绿蟋蟀
性成熟时都是雌性,若两只雌性共处一个珊瑚,其中一个很容易就会变成雄性。不过,雄性重新变为雌性就不那么容易了。所以当两只雄性共处一个珊瑚时,它们优先会选择换一个珊瑚,而不是变性。不过在不得已时,其中一个还是能变回雌性的。 关于人工繁殖鰕虎的案例不多,能查阅到的繁殖记录包括
Cryptocentrus cinctus/黑唇丝鰕虎(黄金鰕虎)
、
Coryphopterus personatus/环肛鲯塘鳢(伪装鰕虎)
、
Gobiodon okinawae/黄体叶鰕虎(黄蟋蟀)
、
林哥鰕虎
、
Stonogobiops yasha/红带连膜鰕虎(白天线鰕虎)
、
蓝线鰕虎
、
Nemateleotris decora/华丽线塘鳢(紫雷达)
、
Tigrigobius puncticulatus/墨西哥虎鰕虎(红面鰕虎)
、
周氏吻鰕虎
与
Awaous flavus/橙黄阿胡鰕虎
。 鰕虎的体型较小,大多种类并不具备渔业价值。不仅如此,
鰕虎亚目
中还包含了众多的超小型鱼类,例如成体9mm雄/15mm雌的
Pandaka pygmaea/菲律宾矮鰕虎
、成体10mm雄/9mm雌的
Trimmatom nanus/微鰕虎
以及成体平均体长7.7mm雄/8.4mm雌的
Schindleria brevipinguis/短壮辛氏微体鱼(胖婴鱼)
。
短壮辛氏微体鱼
不仅仅是最小的鱼,2012年之前也被认为是
Vertebrata/脊椎动物亚门
中最小的脊椎动物(限定非寄生或共生)。不过,此记录已于2012年被成体平均体长仅7.7mm的
Paedophryne amauensis/阿马乌童蛙
所打破。而去掉非寄生或共生的限制后,最小的脊椎动物则是
Photocorynus spiniceps/棘头光棒鮟鱇
。其成年雌性可达最大50.5mm,但成年雄性体长却仅为6.2~7.3mm。雄鱼必须寄生在雌鱼身上才能存活,最终会转化成雌鱼的一鳍。 虽然鰕虎本身并不是人类重要的食物来源,不过它们却是许多经济鱼类——如鳕鱼(
Gadus/鳕属
)、
Melanogrammus aeglefinus/黑线鳕
(
Melanogrammus/黑线鳕属
)、
Latidae/尖吻鲈科
鱼类以及比目鱼(
Pleuronectiformes/鲽形目
)的重要粮食。 尽管鰕虎普遍较小,但其中的大型个体,还是进入了人类的食谱。例如在
乌克兰
与
俄罗斯
,鰕虎捕捞就具有重要的商业意义。渔民会在
亚速海
、
黑海
与
里海
之中捕捞大型的鰕虎,而后大多制作成鱼干销售。常见的捕捞对象诸如
Benthophilinae/瘤鰕虎亚科
的
Neogobius fluviatilis/河栖新鰕虎
、
黑口新鰕虎
、
Mesogobius batrachocephalus/蟾头中鰕虎
以及
Gobiinae/鰕虎亚科
的
Zosterisessor ophiocephalus/蜥头鰕虎
。其中
蜥头鰕虎
也是
意大利
的重要经济鱼类。
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简略
鰕虎亚目内类别
[已收录229种]
Gobioidei 鰕虎亚目 虾虎亚目 鰕虎鱼亚目
Gobiidae 鰕虎科 鰕鯱科 虾虎科
Oxudercidae 背眼鰕虎科
Butidae 嵴塘鳢科
1. 鰕虎科
[134]
鰕虎目的模式科,身体细长,多为两个背鳍,腹鳍融合为吸盘状。
2. 背眼鰕虎科
[93]
较鰕虎科无明显形态特征,为分子系统学所划分,海水淡水均有。
3. 嵴塘鳢科
[2]
淡水汽水及海水中均有,大型物种如云斑尖塘鳢(笋壳鱼)可食用。
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