水族名录 - 鰕虎亚目/Gobioidei

鰕虎亚目Gobioidei

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　　Gobioidei/鰕虎亚目也常叫作虾虎亚目、鰕虎鱼亚目。　　鰕虎亚目是鱼类中最大的亚目之一，已知物种约2211种，且尚有不少未被描述和定名的物种。它们通常是小型的底栖鱼类，体长一般短于10厘米，但有一些例外则可达30厘米。　　鰕虎亚目鱼类与Blenniiformes/鳚形目鱼类都拥有细长的体型以及底栖的生活方式，这使得人们经常把它们相互混淆，尤其在水族市场上，命名更是混乱。鰕虎亚目鱼类最显著的特点就是其腹鳍融合成了吸盘状，且相较于鳚形目的常见的单一长背鳍，鰕虎亚目鱼类往往具有两个背鳍。Cyclopteridae/圆鳍鱼科鱼类同样拥有吸盘，且功能类似，但两者在解剖学上是不同的，是属于趋同进化的产物。此外Gobiesociformes/喉盘鱼目以及Opistognathidae/后颌䲢科的部分生物，也常常被人们所误认。　　鰕虎亚目鱼类分布在热带和温带的近岸海洋、汽水和淡水环境中。它们大多分布于浅海，包括潮汐池，珊瑚礁和海草草甸。珊瑚礁上，鰕虎亚目的鱼类不管种类还是数量都非常丰富，其种类数占了总数20％，而数量更是占了总数的35％。它们通常是底栖鱼类，尽管许多都会住在洞穴里，但只有少数种类是真正的洞穴鱼类，例如Glossogobius/叉舌鰕虎属。它们在半海水的河口栖息地中也很多，包括河流的下游，红树林沼泽和盐沼。但只有少数种类完全适应了淡水环境，且分布较窄。　　海水鰕虎种类繁多，拥有着丰富的特性。温暖的水域中的鰕虎会在几个月内成年，而凉爽环境中的鰕虎成年期则会长一些，有的可达两年。鰕虎的总体寿命从1年到10年不等，通常温暖水域中的鰕虎寿命更长。大多海水鰕虎以小型无脊椎动物为食，较大的也会吞食其它小鱼。而较小的会以浮游藻类为食，总体属于少数。　　不少鰕虎会以滤沙作为获取食物的方式，在水族箱中则可以起到疏松沙床的作用，十分受欢迎。其中以Amblygobius/钝鰕虎属与Valenciennea/凡塘鳢属的鰕虎最为高效，此外Signigobius/护稚鰕虎属、Istigobius/衔鰕虎属以及Koumansetta/库曼鰕虎属也有翻砂能力。值得注意的是，这些鰕虎虽然对水质要求不高，但水族箱沙床中的食物往往不足以满足这些鰕虎的食物需求，所以如果不能补充适当的人工饲料，它们往往会在几个月内饿死。　　鰕虎大多以洞穴作为避难和产卵的场所，所以即使它们不以滤沙觅食，也拥有挖洞的能力。但有几类穴居鰕虎，却无法靠自身挖出洞穴。典型的诸如Cryptocentrus/丝鰕虎属、Cryptocentroides/拟丝鰕虎属、Amblyeleotris/钝塘鳢属、Stonogobiops/连膜鰕虎属、Tomiyamichthys/富山鰕虎属、Ctenogobiops/栉眼鰕虎属、Mahidolia/巨颌鰕虎属、Myersina/犁突鰕虎属、Psilogobius/裸滑鰕虎属和Lotilia/白头鰕虎属。它们可以寻找现成的洞穴，但在自然界中它们主要会与枪虾（Alpheidae/鼓虾科）共生。共生型枪虾全近乎全盲，而这些鰕虎则拥有良好的视力。鰕虎与枪虾共住在枪虾挖掘的洞穴中，为枪虾担任哨兵，并在食物富足时喂养枪虾。正因为如此，近乎全盲的共生型枪虾在没有鰕虎时往往很难独自在水族箱养活。枪虾也并非在建立洞穴之后就一劳永逸，沙子构成的洞穴经常需要维护，而且每天晚上枪虾还会用碎块堵住洞穴保持安全，转天再次挖开。　　并非所有枪虾都共生，常见的共生型枪虾诸如Alpheus randalli/兰道氏鼓虾(红纹枪虾)与Alpheus bellulus/美丽鼓虾(老虎枪虾)；常见的非共生枪虾诸如Alpheus bisincisus/双凹鼓虾与Alpheus soror(牛眼枪虾)。它们可能会攻击甚至吃掉鰕虎，但也有资料表示，水族箱中，它们也会视心情选择与鰕虎共生。海洋生物学家一直试图弄清这种伙伴关系的起源，并进行了许多实验来确定是鰕虎先找到枪虾还是反之。实验表明，鰕虎使用视觉来寻找枪虾，而枪虾则依仗化学物质来寻找鰕虎。至于具体的过程，目前仍然是个谜。　　鰕虎的共生关系并不止这一种，比如Gobiodon/叶鰕虎属(蟋蟀鱼)与Paragobiodon/副叶鰕虎属的鱼，会与SPS（多为Acropora/鹿角珊瑚属）共生，一般被称作珊瑚鰕虎。SPS不仅为鰕虎提供了庇护所，而且SPS分泌的粘液鰕虎还能食用，虽然鰕虎不会优先食用珊瑚粘液，但实在饿的时候鰕虎仍然会拿SPS开刀；与之对应的，SPS也能得到不少好处，首先鰕虎会吃掉SPS上的杂藻；其次鰕虎能带来微小的水流流动；而最重要的，这类鰕虎的粘液会带有轻微毒素，会使得以SPS为食的鱼类远离那些居住着鰕虎的SPS。不过在水族箱内，人们一般不会同时饲养这些SPS天敌，去除藻类可选择的生物又很多，这类鰕虎就变得相当鸡肋。　　鰕虎还会与其它大型鱼类共生，帮助它们吃掉身上的寄生虫与死皮。在大部分海域，这类角色一般会由Labriformes/隆头鱼目-Labridae/隆头鱼科的鱼类担当，比如隆头鱼科-Labroides/裂唇鱼属(医生鱼)的5种。然而在加勒比海地区，并没有裂唇鱼属鱼类的分布，所以感染寄生虫的鱼类一般会找Elacatinus/霓虹鰕虎属与Gobiosoma/鮈鰕虎属的鰕虎鱼来进行清洁。常见的Elacatinus oceanops/佛罗里达霓虹鰕虎(蓝灯鰕虎)与Labroides dimidiatus/裂唇鱼(飘飘)的图案和色彩构成都非常相似，这种黑蓝条纹似乎是鱼类通用的医生鱼标志。不过，加勒比海的鱼似乎不太讲究，前一天还找它们清理寄生虫，第二天没事了，就一口把鰕虎吃掉的例子非常常见。相较而言，行动相对灵活的飘飘就很少听说此类事故。　　淡水鰕虎相对海水，则单调得多。欧洲的淡水鰕虎只有19种，大多分布在高加索地区和黑海北部，诸如黑海-里海地区的Babka Gymnotrachelus/裸喉鰕虎、Neogobius melanostomus/黑口新鰕虎、Proterorhinus marmoratus/云斑原吻鰕虎，多瑙河三角洲的Ponticola kessleri/凯氏高加索鰕虎，欧洲北部及波罗的海沿岸的Pomatoschistus minutus/小长臀鰕虎与Pomatoschistus microps/小眼长臀鰕虎，意大利中部还有一个特有的属，即Padogobius/帕多鰕虎属。属内拥有两个地域特有物种：Padogobius bonelli/帕多鰕虎与Padogobius nigricans/暗色帕多鰕虎。澳大利亚有400多种鰕虎，但淡水只有17种，半海水19种。比如澳大利亚沙漠的Chlamydogobius eremius/皱鳃鰕虎，就是当地水族常见的广盐性鰕虎。亚洲的淡水鰕虎相对较丰富。比如我国常见的淡水鰕虎有Rhinogobius duospilus/溪吻鰕虎、Rhinogobius zhoui/周氏吻鰕虎、Rhinogobius giurinus/子陵吻鰕虎(子陵鰕虎)、Rhinogobius wuyanlingensis/乌岩岭吻鰕虎、Rhinogobius szechuanensis/四川吻鰕虎以及Rhinogobius brunneus/褐吻鰕虎等，在分布地的溪流中很容易就能采集到。　　值得注意的是，许多淡水鰕虎的幼体仍然需要被带到半海水甚至海中，然后在数周或数月后才返回淡水。　　鰕虎在繁衍方式上，也同样多种多样。以占比最多的穴居鰕虎为例，大多数鰕虎在繁殖时为一夫一妻，且会由雌雄双方合作建立洞穴。雄性往往会积极努力得多，因为雌性往往正忙于摄食保持营养，以提高生殖成功率。产卵后，雌性会负责守护洞穴，而雄性则负责照看鱼卵。不过，虽然同为一夫一妻，其中会有Valenciennea strigata/丝条凡塘鳢(金头鰕虎)一样固定伴侣的，也有时常更换伴侣的Amblygobius phalaena/尾斑钝鰕虎(林哥鰕虎)。　　由于雄性和雌性的外生殖器差异不大，鰕虎的许多种类可以改变自己的性别，比如Rhinogobiops nicholsii/尼氏鲯鰕虎与Lythrypnus dalli/蓝带血鰕虎(蓝线鰕虎)。性别变化一般是雌性变为雄性（protogyny），而不是由雄变雌（protandry）。这类雌雄转换在鱼类中并不算罕见，比如在隆头鱼科、Pomacentridae/雀鲷科以及Centrarchidae/日鲈科中的Micropterus/黑鲈属都有例可循。雌性变为雄性，往往会在群居鱼类中雄性死亡时发生。为了繁衍，最强壮的雌性会变成雄性，继而完成繁衍；而雄性变成雌性，往往在求而不得时发生。例如雌性偏爱强壮雄性，则瘦小的雄性为了繁衍后代，则会转为雌性，因为所有雌性都有很高的交配机会。　　当然，也有另辟蹊径的。这种行为在地中海海域被发现，被称作Kleptogamy，姑且翻译为血统偷猎。那些瘦小的雄性，它们完全放弃寻找固定的伴侣，而选择偷偷发展自己的后代。由于小体型的雄性鰕虎与雌性很难辨别，所以它们在别的鰕虎夫妻附近等待机会时，雄性鰕虎还往往还由于误认而故意不把它们赶走。等到雌性鰕虎释放卵子后，那些血统偷猎者会迅速在附近释放精子后快速离开。这些精子多少会受精一些卵，但那些原配的强壮雄性无法将它们区别开，所以只能给予同等的照料。偷猎者不需要自己的领地，也不需要维护领地，也不需要育儿，更可以四处作案。与之匹配的风险是，一旦东窗事发，原本就弱小的它们基本会被置于死地。　　Gobiodon erythrospilus/红点叶鰕虎是一种珊瑚鰕虎，为了繁衍，还进化出了另一种能力。因为对于繁衍至关重要的珊瑚资源十分有限，大多数早就被成对的鰕虎所占据，所以红点叶鰕虎会在幼年时保持无性别状态。一旦遇到拥有珊瑚的潜在伴侣，就会变性而后配对。比如遇到意外丧偶的雌性鰕虎，就会变成雄性，反之亦然。这种现象被称为“受社会影响的性别确定方式/socially influenced sex determination”。　　来自大堡礁的Gobiodon histrio/宽纹叶鰕虎(绿蟋蟀)还拥有强大的双向性别变化能力。这种能力是十分罕见的，只有极少数的物种才拥有。绿蟋蟀性成熟时都是雌性，若两只雌性共处一个珊瑚，其中一个很容易就会变成雄性。不过，雄性重新变为雌性就不那么容易了。所以当两只雄性共处一个珊瑚时，它们优先会选择换一个珊瑚，而不是变性。不过在不得已时，其中一个还是能变回雌性的。　　关于人工繁殖鰕虎的案例不多，能查阅到的繁殖记录包括Cryptocentrus cinctus/黑唇丝鰕虎(黄金鰕虎)、Coryphopterus personatus/环肛鲯塘鳢(伪装鰕虎)、Gobiodon okinawae/黄体叶鰕虎(黄蟋蟀)、林哥鰕虎、Stonogobiops yasha/红带连膜鰕虎(白天线鰕虎)、蓝线鰕虎、Nemateleotris decora/华丽线塘鳢(紫雷达)、Tigrigobius puncticulatus/墨西哥虎鰕虎(红面鰕虎)、周氏吻鰕虎与Awaous flavus/橙黄阿胡鰕虎。　　鰕虎的体型较小，大多种类并不具备渔业价值。不仅如此，鰕虎亚目中还包含了众多的超小型鱼类，例如成体9mm雄/15mm雌的Pandaka pygmaea/菲律宾矮鰕虎、成体10mm雄/9mm雌的Trimmatom nanus/微鰕虎以及成体平均体长7.7mm雄/8.4mm雌的Schindleria brevipinguis/短壮辛氏微体鱼(胖婴鱼)。　　短壮辛氏微体鱼不仅仅是最小的鱼，2012年之前也被认为是Vertebrata/脊椎动物亚门中最小的脊椎动物（限定非寄生或共生）。不过，此记录已于2012年被成体平均体长仅7.7mm的Paedophryne amauensis/阿马乌童蛙所打破。而去掉非寄生或共生的限制后，最小的脊椎动物则是Photocorynus spiniceps/棘头光棒鮟鱇。其成年雌性可达最大50.5mm，但成年雄性体长却仅为6.2~7.3mm。雄鱼必须寄生在雌鱼身上才能存活，最终会转化成雌鱼的一鳍。　　虽然鰕虎本身并不是人类重要的食物来源，不过它们却是许多经济鱼类——如鳕鱼（Gadus/鳕属）、Melanogrammus aeglefinus/黑线鳕（Melanogrammus/黑线鳕属）、Latidae/尖吻鲈科鱼类以及比目鱼（Pleuronectiformes/鲽形目）的重要粮食。　　尽管鰕虎普遍较小，但其中的大型个体，还是进入了人类的食谱。例如在乌克兰与俄罗斯，鰕虎捕捞就具有重要的商业意义。渔民会在亚速海、黑海与里海之中捕捞大型的鰕虎，而后大多制作成鱼干销售。常见的捕捞对象诸如Benthophilinae/瘤鰕虎亚科的Neogobius fluviatilis/河栖新鰕虎、黑口新鰕虎、Mesogobius batrachocephalus/蟾头中鰕虎以及Gobiinae/鰕虎亚科的Zosterisessor ophiocephalus/蜥头鰕虎。其中蜥头鰕虎也是意大利的重要经济鱼类。

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图文简略

鰕虎亚目内类别[已收录230种]

Gobioidei 鰕虎亚目虾虎亚目鰕虎鱼亚目 Gobiidae 鰕虎科鰕鯱科虾虎科 Oxudercidae 背眼鰕虎科 Butidae 嵴塘鳢科

1. 鰕虎科 [135]鰕虎目的模式科，身体细长，多为两个背鳍，腹鳍融合为吸盘状。

2. 背眼鰕虎科 [93]较鰕虎科无明显形态特征，为分子系统学所划分，海水淡水均有。

3. 嵴塘鳢科 [2]淡水汽水及海水中均有，大型物种如云斑尖塘鳢(笋壳鱼)可食用。

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