枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis
生物学分类Biota / 生物区Bacteria / 细菌域Eubacteria / 真细菌界Terrabacteria / 陆细菌亚界Firmicutes / 厚壁菌门Bacilli / 芽孢杆菌纲Caryophanales / 核衣细菌目Bacillaceae / 芽孢杆菌科Bacillus / 芽孢杆菌属Bacillus subtilis / 枯草芽孢杆菌
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…>核衣细菌目>芽孢杆菌科>芽孢杆菌属>枯草芽孢杆菌
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简介
　　革兰氏阳性的好氧菌，普遍存在于土壤及植物体表，亦可再人类肠道共生，临床医学上属于安全有益的微生物。 　　枯草芽孢杆菌在食品和饲料添加剂上广泛使用，近年来也用在种子保护及生物防治上。 　　详细资料待补充。
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　　以下摘自《ALA》，由ClaudeAI翻译： 　　Bacillus subtilis/枯草芽孢杆菌(/bəˈsɪl.əs subˈtiː.lis/)，也被称为干草芽孢杆菌或草芽孢杆菌，是一种革兰氏阳性、过氧化氢酶阳性的细菌，存在于土壤中以及反刍动物、人类和海绵的消化道中。作为Bacillus/芽孢杆菌属属的成员，枯草芽孢杆菌呈杆状，能形成坚韧的保护性内孢子，使其能够耐受极端环境条件。枯草芽孢杆菌历史上被归类为专性需氧菌，但有证据表明它是兼性厌氧菌。枯草芽孢杆菌被认为是研究最透彻的革兰氏阳性细菌，也是研究细菌染色体复制和细胞分化的模式生物。它是分泌酶生产的细菌翘楚之一，被生物技术公司用于工业规模生产。 　　描述：枯草芽孢杆菌是一种革兰氏阳性菌，呈杆状且过氧化氢酶阳性。它最初由Christian Gottfried Ehrenberg命名为Vibrio subtilis，后来在1872年被Ferdinand Cohn重新命名为枯草芽孢杆菌（subtilis在拉丁语中意为"︁细长的/fine, thin, slender"︁）。枯草芽孢杆菌细胞通常呈杆状，长度约为4-10微米（μm），直径为0.25-1.0微米，在稳定期细胞体积约为4.6飞升。 　　与芽孢杆菌属（芽孢杆菌属）的其他成员一样，它能形成内生孢子，以在极端温度和干燥环境条件下存活。枯草芽孢杆菌是兼性厌氧菌，在1998年之前被认为是专性需氧菌。枯草芽孢杆菌有大量鞭毛，这使它能在液体中快速运动。 　　枯草芽孢杆菌已被证明非常适合基因操作，并被广泛用作实验室研究的模式生物，特别是在孢子形成研究方面，这是细胞分化的一个简化示例。就作为实验室模式生物的普及程度而言，枯草芽孢杆菌通常被认为是革兰氏阳性菌的代表，相当于被广泛研究的革兰氏阴性菌Escherichia coli/大肠埃希菌(大肠杆菌)。 　　生境信息：该物种常见于土壤表层，枯草芽孢杆菌被认为是人类肠道的正常共生菌。2009年的一项研究比较了土壤中的孢子密度（每克约106个孢子）和人类粪便中的孢子密度（每克约104个孢子）。在人类肠道中发现的孢子数量过高，不能仅仅归因于食物污染造成的摄入。在一些蜜蜂栖息地中，枯草芽孢杆菌出现在蜜蜂的肠道菌群中。枯草芽孢杆菌也可以在海洋环境中被发现。 　　有证据表明枯草芽孢杆菌本质上是腐生性的。研究表明，该细菌在富含有机质的土壤中表现出营养生长，而在营养耗尽时形成孢子。此外，枯草芽孢杆菌已被证实可在植物根部形成生物膜，这可能解释了为什么它常见于肠道微生物组中。也许动物食用带有枯草芽孢杆菌生物膜的植物可以促进该细菌在其胃肠道中的生长。研究表明，枯草芽孢杆菌的整个生命周期可以在胃肠道中完成，这为细菌通过植物摄入进入肠道并因其在肠道中生长的能力而持续存在的观点提供了可信度。 　　经济价值：20世纪 　　革兰氏染色的 枯草芽孢杆菌 　　在抗生素引入之前，枯草芽孢杆菌培养物在全球广泛用作免疫刺激剂，以帮助治疗胃肠道和泌尿道疾病。它在1950年代作为替代医疗手段使用，经消化后被发现能显著刺激广谱免疫活性，包括激活特异性抗体IgM、IgG和IgA的分泌，以及释放CpG二核苷酸，诱导白细球的干扰素(IFN-α/IFNγ)产生活性和细胞因子，这对于发展针对肿瘤细胞的细胞毒性很重要。从1946年起，它在美国和欧洲被销售为免疫刺激辅助剂，用于治疗轮状病毒和志贺菌病等肠道和泌尿道疾病。1966年，美国陆军在纽约市地铁站的通风格栅上释放了枯草芽孢杆菌，持续五天，目的是观察生物制剂在地铁列车周围的扩散情况以及可能对不知情乘客的影响。由于其存活能力强，据信至今仍存在于那里。 　　抗生素杆菌肽最初是在1945年从一种被命名为"Tracy I"的Bacillus licheniformis/地衣芽孢杆菌中分离出来的，当时被认为是枯草芽孢杆菌物种的一部分。现在仍通过在液体生长培养基容器中培养该菌种进行商业生产。随着时间推移，细菌合成杆菌肽并将抗生素分泌到培养基中。然后通过化学过程从培养基中提取杆菌肽。 　　自1960年代以来，枯草芽孢杆菌一直被用作太空实验的测试物种。如果其芽孢被保护其免受太阳紫外线的尘粒覆盖，可以在太空中存活长达6年。它被用作外太空极端环境生存指示物，如外生物学辐射装置、EXOSTACK和EXPOSE轨道任务。 　　与经过诱变和选择驯化过程的实验室菌株相比，枯草芽孢杆菌的野生型自然分离株较难操作。这些实验室菌株通常具有改良的转化能力（环境DNA的摄取和整合）、生长能力，并失去了"︁野外生存/in the wild"︁所需的能力。虽然存在数十种符合这种描述的不同菌株，但编号为'168'的菌株使用最为广泛。168菌株是通过X射线诱变枯草芽孢杆菌 Marburg菌株得到的色氨酸营养缺陷型，由于其高转化效率而被广泛用于研究。 　　分子生物学实验室培养皿中生长的枯草芽孢杆菌菌落 　　Bacillus globigii，一个密切相关但系统发育上不同的物种，现在被称为Bacillus atrophaeus，曾被用作Project SHAD（又称Project 112）中的生物战剂模拟物。随后的基因组分析表明，这些研究中使用的菌株是经过故意富集的，表现出异常高的孢子形成率。 　　一种曾被称为Bacillus natto的枯草芽孢杆菌菌株被用于日本食品纳豆的商业生产，以及类似的韩国食品青国长的生产。 　　21世纪 　　作为模式生物，枯草芽孢杆菌常用于实验室研究，以发现革兰氏阳性芽孢形成细菌的基本特性和特征。特别是，通过对枯草芽孢杆菌芽孢形成的研究，已经推导出了形成持久芽孢的基本原理和机制。 　　其表面结合特性在安全放射性核废料（如钍(IV)和钚(IV)）处理中发挥作用。 　　由于其优良的发酵特性，产品产量高（每升20至25克），它被用于生产各种酶，如淀粉酶和蛋白酶。 　　枯草芽孢杆菌被用作园艺和农业中的土壤接种剂。 　　它可能通过加速玉米生长和增加柱头生物量产量来为藏红花种植者提供一些益处。 　　它被用作气体灭菌程序中的"︁指示生物/indicator organism"︁，以确保灭菌周期已成功完成。具体来说，枯草芽孢杆菌芽孢被用来验证某个周期是否达到了破坏芽孢的条件。 　　枯草芽孢杆菌被发现是一种有用的生物杀菌剂，可以防止Monilinia vaccinii corymbosi（又称木乃伊浆果真菌）的生长，而不影响授粉或果实品质。 　　在有氧条件下，代谢活性和非代谢活性的枯草芽孢杆菌细胞都已被证明可以将金(III)还原为金(I)和金(0)。这种生物还原在地质系统中的金循环中发挥作用，并可能用于从这些系统中回收固体金。 　　枯草芽孢杆菌与壳聚糖配合使用已被证明可以减少柑橘类水果的绿霉腐烂。 　　新型和人工亚株 　　分离出了能利用4-氟色氨酸(4FTrp)但不能利用常规色氨酸(Trp)进行繁殖的新型枯草芽孢杆菌菌株。由于Trp只由单一密码子编码，有证据表明4FTrp可以在遗传密码中取代Trp。实验表明，经典遗传密码是可以突变的。 　　重组菌株pBE2C1和pBE2C1AB被用于生产聚羟基烷酸酯(PHA)，麦芽废料可以作为其碳源，用于降低PHA生产成本。 　　它被用于生产透明质酸，这种物质用于医疗保健和化妆品领域的关节护理。 　　孟山都已从枯草芽孢杆菌中分离出一个表达冷休克蛋白B的基因，并将其拼接到其抗旱玉米杂交品种MON 87460中，该品种于2011年11月在美国获准销售。 　　一个新菌株已被改造，可通过分泌酶将花蜜转化为蜂蜜。 　　特征：枯草芽孢杆菌的菌落形态、形态学特征、生理特征和生化特征如下表所示。 　　测试类型 　　测试 　　特征 　　菌落特征 　　大小 　　中等 　　类型 　　圆形 　　颜色 　　白色 　　形状 　　凸起 　　形态学特征 　　形状 　　圆形 　　生理特征 　　运动性 　　+ 　　6.5% NaCl中生长 　　+ 　　生化特征 　　革兰氏染色 　　+ 　　氧化酶 　　- 　　过氧化氢酶 　　+ 　　氧化发酵 　　发酵型 　　运动性 　　- 　　甲基红 　　- 　　Voges-Proskauer试验 　　+ 　　吲哚 　　- 　　硫化氢产生 　　+ 　　尿素酶 　　- 　　硝酸盐还原酶 　　+ 　　β-半乳糖苷酶 　　+ 　　水解 　　明胶 　　+ 　　槲皮素 　　+ 　　酪蛋白 　　+ 　　吐温40 　　+ 　　吐温60 　　+ 　　吐温80 　　+ 　　酸的产生来自 　　甘油 　　+ 　　半乳糖 　　+ 　　D-葡萄糖 　　+ 　　D-果糖 　　+ 　　D-甘露糖 　　+ 　　甘露醇 　　+ 　　N-乙酰葡萄糖胺 　　+ 　　杏仁苷 　　+ 　　麦芽糖 　　+ 　　D-蜜二糖 　　+ 　　D-海藻糖 　　+ 　　糖原 　　+ 　　D-松二糖 　　+ 　　注：+ = 阳性，- = 阴性 　　繁衍习性：产孢的枯草芽孢杆菌 另一个枯草芽孢杆菌的内孢子染色图 　　枯草芽孢杆菌可以通过对称分裂产生两个子细胞(二分裂),或者不对称分裂,产生单个能存活数十年的内孢子,这种内孢子对不利环境条件(如干旱、盐度、极端pH值、辐射和溶剂)具有抗性。内孢子在营养胁迫时期形成,通过水解作用使机体能在环境中存活,直到条件变得适宜。在孢子形成过程之前,细菌可能通过产生鞭毛而具有运动性,从环境中摄取DNA,或产生抗生素。这些反应被视为通过寻找更有利的环境来寻找营养物质的尝试,使细胞能够利用新的有益遗传物质,或simply通过杀死竞争者。 　　在营养缺乏等胁迫条件下,枯草芽孢杆菌会进行孢子形成过程。这个过程已经被深入研究,并作为研究孢子形成的模式生物。 　　孢子形成 　　 　　虽然枯草芽孢杆菌的孢子形成是由饥饿诱导的,但当由于营养限制而导致生长减缓时,孢子形成发育程序并不会立即启动。可能会发生各种替代反应,包括激活鞭毛运动性以通过趋化性寻找新的食物来源,产生抗生素以破坏竞争的土壤微生物,分泌水解酶以清除胞外蛋白质和多糖,或诱导'感受态'以摄取外源DNA用于消耗,偶尔会产生新的遗传信息被稳定整合的副作用。孢子形成是对饥饿的最后应对方式,在其他应对方式证明不足之前会被抑制。即使如此,还必须满足某些条件,如染色体完整性、染色体复制状态和克雷布斯循环的功能。 　　一旦枯草芽孢杆菌开始孢子形成,sigma因子sigmaF就会被分泌。这个因子促进孢子形成。形成孢子隔膜,染色体缓慢移入前孢子。当一个染色体拷贝的三分之一在前孢子中,剩余三分之二在母细胞中时,前孢子中的染色体片段含有sigmaF的基因座,开始在前孢子中表达。为了防止sigmaF在母细胞中表达,由spoIIAB编码的反sigma因子被表达。前孢子中任何残留的反sigma因子(否则会干扰孢子形成)被由spoIIAA编码的反-反sigma因子抑制。SpoIIAA位于sigma因子基因座附近,因此在前孢子中持续表达。由于spoIIAB基因座不在sigmaF和spoIIAA基因座附近,它只在母细胞中表达,因此抑制该细胞中的孢子形成,允许孢子形成在前孢子中继续进行。母细胞中残留的spoIIAA抑制spoIIAB,但spoIIAB不断被替换,所以它继续抑制孢子形成。当完整染色体定位到前孢子时,spoIIAB可以抑制sigmaF。因此,枯草芽孢杆菌染色体的遗传不对称性以及sigmaF、spoIIAB和spoIIAA的表达决定了枯草芽孢杆菌中孢子的形成。 　　枯草芽孢杆菌孢子形成的调控 　　孢子形成需要大量时间和能量,这使得细胞必须有效监测其周围环境,确保只在最适当的时候开始孢子形成。错误的决定可能是灾难性的:如果条件太苛刻,营养细胞会死亡,而在适合营养生长的环境中形成孢子的细菌将在竞争中失败。简而言之,孢子形成的启动是一个高度调控的网络,具有众多检查点以实现有效控制。 　　基因组：枯草芽孢杆菌约有4100个基因。其中,仅192个被证实是不可或缺的;另外还有79个被预测为必需基因。绝大多数必需基因都集中在相对较少的细胞代谢领域,其中约一半参与信息处理,五分之一参与细胞壁的合成以及细胞形态和分裂的决定,十分之一与细胞能量代谢相关。 　　枯草芽孢杆菌亚株QB928的完整基因组序列有4,146,839个DNA碱基对和4,292个基因。由于存在各种标记[aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2],QB928菌株被广泛用于遗传研究。 　　2009年在枯草芽孢杆菌基因组中发现了多个非编码RNA,包括Bsr RNA。 　　基于微阵列的比较基因组分析揭示,枯草芽孢杆菌成员显示出显著的基因组多样性。 　　FsrA是一种在枯草芽孢杆菌中发现的小RNA。它是铁节约反应的效应物,在铁生物可利用性较差时起到下调含铁蛋白的作用。 　　一种有前途的鱼类益生菌枯草芽孢杆菌 WS1A菌株,具有抗Aeromonas veronii的抗菌活性,并抑制了Labeo rohita中的运动性Aeromonas败血症。从头组装的结果显示,估计染色体大小为4,148,460个碱基对,有4,288个开放阅读框。枯草芽孢杆菌 WS1A菌株基因组含有许多潜在基因,如编码参与核黄素、维生素B6和氨基酸(ilvD)生物合成以及碳利用(pta)的蛋白质的基因。 　　染色体复制：枯草芽孢杆菌是一种用于研究细菌染色体复制的模式生物。单一环状染色体的复制从单个位点即起始位点(oriC)开始。复制以双向方式进行,两个复制叉沿着染色体顺时针和逆时针方向前进。当复制叉到达终止区域时,染色体复制完成,该区域在染色体图谱上位于起始位点的对面。终止区域包含几个促进复制终止的短DNA序列(Ter位点)。特定蛋白质介导DNA复制的所有步骤。比较枯草芽孢杆菌和大肠杆菌染色体DNA复制所涉及的蛋白质,可以发现它们的相似性和差异性。虽然促进复制起始、延伸和终止的基本组分是高度保守的,但也存在一些重要差异(例如一种细菌缺少另一种细菌所必需的蛋白质)。这些差异凸显了各种细菌物种在基因组复制过程中采用的机制和策略的多样性。 　　转化：自然细菌转化是通过周围介质将DNA从一个细菌转移到另一个细菌的过程。在枯草芽孢杆菌中，转移的DNA长度大于1,271kb（超过100万个碱基）。转移的DNA可能是双链DNA，通常超过总染色体长度4,215kb的三分之一。大约7-9%的受体细胞可以吸收整条染色体。 　　为了使受体细菌能够结合、吸收同种细菌的外源DNA并将其重组到染色体中，它必须进入一种称为感受态的特殊生理状态。 　　枯草芽孢杆菌的感受态在对数生长末期诱导，尤其是在氨基酸限制条件下。在这种半饥饿的压力条件下，细胞通常只有一份染色体拷贝，并且可能有增加的DNA损伤。为了测试转化是否是枯草芽孢杆菌修复其DNA损伤的适应性功能，研究人员使用紫外线作为损伤因子进行了实验。这些实验得出的结论是，感受态和DNA吸收是由DNA损伤条件特异性诱导的，转化作为DNA损伤的重组修复过程发挥作用。 　　虽然自然感受态在实验室枯草芽孢杆菌和野外分离株中很常见，但一些工业相关菌株，如枯草芽孢杆菌（纳豆），由于存在降解外源DNA的限制修饰系统，不易吸收DNA。枯草芽孢杆菌（纳豆）的I型限制修饰系统核酸内切酶缺陷突变体能够在接合实验中作为接合质粒的受体，为该特定枯草芽孢杆菌菌株的进一步基因工程铺平了道路。 　　通过采用绿色化学[专业术语]使用较少的有害材料，同时节省成本，研究人员[待定]一直在模仿自然合成化学物质的方法，这些化学物质可用于食品和制药工业，通过"︁在DNA短链上搭载分子/piggybacking molecules on shorts strands of DNA"︁，然后在两条链之间的互补碱基配对过程中将它们组装在一起。每条链都携带一个特定的目标分子，当两条相应的DNA链像拉链一样配对在一起时，这些分子会同时进行特定的化学反应，允许另一个目标分子在这些DNA互补附着物中携带的分子之间进行受控和隔离的反应。通过使用这种方法和某些自然遵循多步复制过程的细菌，研究人员可以同时进行这些添加分子与酶和其他用于次级反应的分子的相互作用，将其视为一个囊泡，这类似于细菌执行自己的DNA复制过程的方式。 　　安全性：在其他动物中 　　枯草芽孢杆菌经美国FDA兽医中心审查,发现在直接饲喂的微生物产品中使用时没有安全隐患,因此美国饲料管理官员协会已将其列入第36.14节"︁直接饲喂微生物/Direct-fed Microorganisms"︁下批准用作动物饲料成分。 　　加拿大食品检验局动物卫生和生产饲料部门已将芽孢杆菌属脱水培养物归类为Schedule IV-Part 2-Class 8.6下的青贮添加剂,并分配了国际饲料成分编号IFN 8-19-119。 　　另一方面,欧洲食品安全局对含有活枯草芽孢杆菌孢子的几种饲料添加剂进行了积极评估,认为其在动物生产中用于增重是安全的。 　　在人类中 　　枯草芽孢杆菌孢子可以在烹饪过程中承受极端高温。一些枯草芽孢杆菌菌株会导致面团和烘焙食品产生绳状变质或绳状腐败 - 这是由细菌产生长链多糖引起的粘性、丝状物质。长期以来,通过生化测试将面包绳状变质与枯草芽孢杆菌物种唯一关联。分子检测方法(随机扩增多态DNA PCR分析、变性梯度凝胶电泳分析和16S核糖体DNA V3区测序)揭示了绳状面包中存在更多种类的芽孢杆菌属菌种,这些菌种都具有淀粉酶活性和高耐热性。 　　枯草芽孢杆菌 CU1(每天20亿孢子)在一项为期16周的研究中(每月服用益生菌10天,随后18天清洗期;重复相同程序共4个月)对健康受试者进行了评估。研究发现枯草芽孢杆菌 CU1对受试者是安全且耐受良好的,没有任何副作用。 　　枯草芽孢杆菌及其衍生物质的安全性和在食品中的有益使用已经被不同权威机构评估。在美国,食品和药物管理局(FDA)在20世纪60年代初发布的意见书将某些源自微生物的物质指定为普遍认为安全(GRAS),包括来自枯草芽孢杆菌的碳水化合物酶和蛋白酶。这些意见是基于使用非致病性和非产毒性菌株,以及采用当前良好生产规范。FDA指出,源自枯草芽孢杆菌菌株的酶在1958年1月1日之前就已在食品中普遍使用,且非产毒性和非致病性的枯草芽孢杆菌菌株广泛存在,并已在各种食品应用中安全使用。这包括在日本常见的发酵大豆食品纳豆的消费,其中每克含有多达108个活细胞。这种发酵豆类被认为有助于健康的肠道菌群和维生素K2的摄入;在这段长期广泛使用的历史中,纳豆没有被发现与可能归因于枯草芽孢杆菌存在的不良事件有关。纳豆产品及其主要成分枯草芽孢杆菌已被日本厚生劳动省批准为FOSHU(特定保健用途食品),认为对健康保护有效。 　　枯草芽孢杆菌已获得欧洲食品安全局授予的"︁合格安全推定/Qualified Presumption of Safety"︁状态。
亚种 [1]
B. s. natto/枯草芽孢杆菌纳豆亚种(纳豆芽孢杆菌)
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